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彭州人工马尾松林中栎果实大小特征的分析


第2 8
Vo l

第 4期
No    4 . 

西华 师 范 大        学 学 报 (自 然 科 学 版 )
Junl  h a  s N r a U i rt N tr Si cs ora o C i Wet  m l  v sy( a a c ne) f n o n ei u l e

20 07年 1 2月
D c 07    2 0 e. 

文章编号; 7 - 7 (07 0- 1- 1 35 2 20 )40 4 6 6 0 3 0

彭州人工马尾松林中袍栋果实大小特征的分析
郭 强,        权秋梅, 冉 黎云祥, 曾
( 西华师范大学环境科学与生物多样性保护重点实验室, 川 南充 670) 四 302



要: 以四川省彭州市桂花镇境内一处人工马尾松林中的袍栋为研究对象, 对不同个体所产生的果实的相关性

状进行分析研究, 包括果实长度, 宽度及长宽比等指标. 研究结果表明该地区袍栋个体产生的果实间有明显差异

( < .1 , p 00 )袍栋果实大小有较大的变异, 果实平均长度和平均宽度分别为(.  02 )  09 t . c 18 t 4 e 5 .  m和(.3  1)m, 05 变异幅度分别是 57 .%和23 果实长宽比为 20 士 .5变异幅度为61 Pa o 相关分析表明, .%; .1 02 , .  er n %.  s 袍栋果实的 各性状指标与其母株的长度和胸径没有相关性( > .5 , p 00 )袍栋果实大小性状的变异与其在群落中的更新策略有
关.

关键词 : 人工马尾松林; 果实性状; 彭州; 袍栋; 变异 中图分类号:943 Q4 . 文献标识码: A

种子是植物生活史中      最重要的环节川, 是植物 史的 生活 基础[‘ 既为植物繁殖, 为 ’〕 一, 又 植物实现 其更新.
由于长期的无性繁殖对植物的遗传多样性和更新的影响, 导致生活力降低, 因此从种子到萌生苗对植物植株

的 补充具有重要的 作用〔’种子大 ’1 一. 小和质量的 生态作用对于幼苗建成影响已 得到相当多的 重视[9 从进 8  -. 1
化的角度看, 植物的种子主要包括以下几个重要的生物生态学功能:1 繁殖功能, () 植物通过种子传递遗传 物质 , 保证物种的繁衍;2 通过种子的散布使物种拓展空间分布;3 利用种子度过不利的外界环境条件。 () () 在自 然选择和进化的双重压力下, 物种为延续后代 , 适应产生了不同大小的种子. 种子大小也影响了幼苗的

存活, 生长和建立〔一] ‘‘ 植物种子大小变异的研究一直是植物生殖生态学研究的重要方面 H甲r ”4 . . ae曾在
17 年将植物生活史的早期过程分为种子、 90 萌发期、 出苗期、 成苗期等阶段, 并认为植物种在群落中的更新

策略主要包括种子雨、 库和幼苗库等策略〔 . 此, 种子 ‘ 因 对植物种子性状的 , 〕 研究与分析具有重要的 生态学意
义.

目      果实) 研究多集中 前对种子( 的 在草本植物〔一1 ’‘和少数如马尾松, 皮松〔 等经济树 研究上, ‘7 白 ‘ . 〕 种的 而
对常绿阔叶树种, 则鲜有涉及. 陈波, 陈小勇, 蔡永立等分别对拷树栋 Csn s fr s 和青冈Cco l - aao i a ei t ps  i g yc a n lb a

oi ps s 脚。 等常绿阔叶 要建群种的 林主 果实形态变异进行过研究[-) t2, 91研究地也主 要集中 童山和 于天 黄山
等常绿阔叶林植被保存较完整的地段, 而对于常绿阔叶林受到较强干扰后形成的次生林中的主要树种的果 实特征研究还未见报道. 本文通过对四川彭州退耕地次生林中袍栋果实性状的研究和分析, 以期了解该生境 中袍栋果实的性状特征, 为袍栋种群的生殖生态学研究及该地区的植被恢复提供一定的理论依据。

1 研究地的自 然概况
彭州位于成都平原西北部, 0 ' " - 2 ' N 3 ' " 141' " ,      3 5 4 N 0 6 " , 00 0E一 0001 E 是成都平原与龙门山地 0 4 0 30 8 1 4 4 0 5 的过渡地带, 境内地形复杂, 地貌多样‘ 属四川盆地北部亚热带湿润气候区, 气候温和, 雨量充沛, 土壤肥沃, 年平均降水量为 1  .  . 257 m 年平均气温 1.c , 2 m 57 年平均 日 C 照时数为 1  h 自然植被属于亚热带常绿阔叶 11  3 。 林的川西平原植被小区。 研究样地位于彭州市桂花镇境内,      海拔高度 60 70 为退耕还林后形成的人工马尾松林. 9 一 1m, 主冠层树
收稿 日期 2 7 0 - 5      : 0 - 9 2 0 作者简介:      郭 强(91 )男 , 18 一 , 四川成都人, 西华师范大学生命科学学院硕士研究生, 主要从事植物生态学研究. 通讯作者:      黎云祥(98 )男, 1 一 , 四川丹棱人, 6 西华师范大学生命科学学院教授 , 博士, 主要从事植物生理学方面的教学与
研 究工作      .
万方数据

第2 8卷第 4期

郭 强, 彭州人工马尾松林中袍栋果实大小特征的分析 等:

35 1

种主要为马尾松( i s  s i a  Pn m sn n )马尾松林林龄 3a u ao a , 5 左右, 平均高度为 1 m, 5 灌木层主要有袍栋( ur s 口eu c

sra  ea )栓皮栋( rs ai )铁仔( ym ain)杉木(un hma c la 、 rt 、 Qeuv i l 、 u c a bi r s  M r e c a  s fa 、 r Cni a il ea )海桐(i s r g a ot n Pt p u t om o
t i )拎木( u a oi )刺揪( a pnx t l u)冬青( e ci ns  or 、 ba  Er j na 、 y a c p K l aa s e o s  o emb 、 p Ix n s)米饭花(a iu m nai l h ei 、 Vcn m  dr ci a -

nu ) o m 等树种. r

2 研究方法
2 1 果实的收集和测最 . 实验野外取样在彭州人工马尾松林中进行.      袍栋的果实属于坚果, 长卵形, 成熟果实外表黄棕色.06 20 年4 月底至 1 月中旬, 0 在袍栋果实成熟和散落期间, 在马尾松林中标记 2 株袍栋( 0 间隔 1 - 0 )收集不 0  m , 2

同袍栋个体产生的果实, 每株分别采集5 粒, 0 并记录袍栋个体胸径, 长度等。 将收集的果实带回实验室测定, 选取饱满果实, 用游标卡尺( 精确度 00 c ) .  测定其长度、 1  m 宽度等指标( 由于该年果实虫害严重, 所以未将重

量作为 测定指 , 时, 标)同 果实的 长度与 果实宽 度的比 值在一定程度上可反映 果实的形态特征[ , [ 作为一个 2 1 )
衡量指标, 可以把它称为果实的长宽比. 果实性状指标以平均值 土 标准差表示.
22 数据处理 .

对所有果实性状数据作频度分析,      单因素方差分析不同个体间的果实性状, 并用邓肯氏多重比较检验方 差分析中有显著差异的指标间的差异, 对果实性状与母株胸径, 高度之间进行 Pa o 相关性分析, er n s 以上分析 均用 SS1. 软件包进行 , Ecl PS20 用 xe作图.

3 结果与分析
3 1 不同袍栋个体 间果实性状的分析 . 3 11 果 实长度分析 ..

该地区袍栋果实长度分布呈正态分布( 1 , Sens 即正态分布的偏度)      图 )其 kw e ( s 值为 一 . , os 01 K rs 值 6 u i 2 t 为 一 .7 , 015 比标准正态峰略低. 约有7.%的袍栋果实长度在 15 一 .  , 01 .8 20c 该地区袍栋个体果实的平均 8  m 长度为(.5 02 )  其中 1 号袍栋的果实平均长度最小( 1 , 15 士 . c 其果实长度的变 18 土 . e . 4 m 8 表 )为(.6 02 )  1 m, 异幅度为42 l .%, 号植株的果实长度最大, 21 土 . c , 为(.0 01) 但其变异幅度较小, .%. 6m 约24 果实长度变异 系数最大的为 8 号植株, .%, 号植株的果实长度变异系数最小, 为64 1 9 仅为 20 其果实平均宽度为(. .%, 1
7 t 1 )m. 0  .4 c 0

(七 咧 搽 林 略

果实长度( )                ( c m

图 1该地区袍栋果实长度分布 c F . Te si tn  Q e u s raa e d il h d t uo o ur s ert se g  ir i f b l g i tse in e t n  r go n h  h i

图1      中横坐标数值范围(m 1 }11)2 11 一 .8 ,(.8 13 )  l3 一 .8 ,(.8 c ) <  8 ,(.8 12 )3 12 一 .8 ,(.  14 )5 1 - ( . - 4  8 4 15 )6 15 .8 , ( .8一l 6 ) 7( .  .  , 1 6 8 8一1 7 ) 8 1 7 .  , ( .  8 8一1 8 ) 9( .  .  , 1 8 8 8一1 9 ) 1 1 9 .  ,0( .  8 8一2 0 ) .  , 8
1 ( .8 2 1 )  ( .  22 )  ( .8 2 3 ) 1 (  .8 1 20 一 .  ,2 2 1 8 1 8一 .8 ,3 22 一 .8 ,4 > 3 ) 1 2 3 12 果实宽度分析 ..
万方数据

36 1

西华师范大学学报( 自然科学版)

20 07年

袍栋果实的宽度分布在04 一 .  ,      .9 17c 呈正态分布( )约9.%的果实宽度分布在06 一 .  9m 图2 , 05 . 11c 9 9m 的范围, 袍栋果实的平均值为( .3  .  c 不同植株的果实宽度变化见表 1果实宽度的变异幅度为 09 t 1)  0 5 m, . 23 平均宽度最大的是 6 .%, 号植株, 1巧 土 .  c 变异系数为 08 其宽度范围在 09 一 .3m 为(. 00 )  9 m, .%, .3 14c . 1 号植株的果实平均宽度最小, 06 土 .1c 变异系数为 11 果实宽度变异系数最大的是 9 8 为(.9 0 1)  m, .%, 号植 株, .%, 为26 其果实平均宽度为(.6 01)  1 1 号植株的果实宽度变异系数都最小, 06 08 士 .6 c ,  9 m 和 均为 .%,

平均果实宽度分别为(. 土 .  m和(. 土 .  m ( 1 0 30 8c 08 00)  1 3 0)  2 8c.

250
 (七  喇  戴  袜  嵘  

20 150 10 50
1    3      6    8    1   1        4  5    7    9  0  1   2 

果实宽度( )                      ( c m

图 2该地区袍栋果实宽度分布          F . Te r uo o Q e u s ra d  t i2  d tbtn  u cs a s f i g h ii i f r e t e r s r e u wd i t s i                ih  h r o t n  e n i g
图 2中横坐标数值范围(m)          .9 ,( .9一 .9 ,( .9一 .9 ,(.9一      c 1 鉴04 )2 04 0 5 )3  5 0 6 )4 06 07 )5 07 ( .9 ,( .9一 0 08 )6 08 一 .9 ,( .9 10 )8 l0 一 .9 ,( .9 12 )1 (.9一 .9 ,1 > .9 .9 ,( .9 09 ) 09 一 .9 ,( .9 11)9 11 一 .9 , 12 13 )1( 13 ) 7 0 3 13 果实长宽比的分析 .. 果实的长宽比值在一定程度上反映出果实的形状特征.      彭州退耕地次生林袍栋果实的平均长宽比为

20 土 .5约9.%的果实长宽比 .1 02 , 04 值集中于 15 - .9长宽比分布的K rs 值为 064高于标准曲 .9 23 , uos ti .1, 线, 但也呈正态分布规律( ) 图3 .
(令 )叫 级 林 联
40 0

30 珊 10

果实长宽比               

图 3 该地区袍栋果实长宽度分布 F . Te tbtn  ri o 伽, 。 s r a i3  d r uo o ao  g h i i i f  f s t ea rt f il g twd i tse n r t  t o  t n  r 邵o u e h  ih  h n i

图3      中横坐标数值范围(m 1 -13 )2 3 一 .9 ,(.9 17 )  17 一 .9 ,(.9一 e ) ( .9 ,0.9 15 )3 15 一 .  , .  19 )5 19 < 9 4  9 ( 2 1)6 2 1 一 .9 ,(.9 25 )8 25 一 .9 ,( .9 .9 ,( .9 23 ) 23 一 .9 ,(.9 27 )9 > 7 ) 7 2 所有植株的果实长宽比均大于 1其中4789 1 , , ,61, ,      , ,,,, 1 1 1 , 1 2 34 5 8 9 0号植株的果实长宽比大于2 其 , 果实明显偏长; 号植株的果实长宽比值最小, 17 土 .4该植株的果实相对短圆, ; 6 为 .7 0 1 , 变异系数为 2 1 .%.

袍栋果实长宽比的变异幅度较大, .%. 为61
32 不同袍栋个体产生的果实性状差异分析 .

不同袍栋个体间果实的长度、      宽度及长宽比方差分析的F 值分别为2.6 ,  0 , 1( )表明 572 .  和 6 表2 , 6 77 7 果实长度、 宽度及长宽比在不同袍栋个体之间存在着明显的差异( < . . p  0 )对表2的进一步分析(ue 0 1  Tky

万方数据

第 2 卷第 4 8 期

郭 强, 彭州人工马尾松林中袍栋果实大小特征的分析 等:

37 1

H D检验) S 得出以下结论: 号植株和 8 1 5 号植株的种子长度与多数个体的种子之间差异不显著( > .5 , p  0 ) 0 二者之间的差异也不明显( > .5 , 号植株平均长度最小, p 00 )1 8 且与其他植株的果实之间都存在显著差异 ( < .5 , 1 p 00 )而 号和 6 号植株果实的宽度没有显著差异, 但与其他植株间均有显著差异( < .5 ,8 p 00 )1 号植 株平均宽度也是最小的, 与其他植株的果实之间也都存在显著差异( < .5 , 1 号植株的长宽比是最 p  0 )但 8 0 大的, 果实明显偏长, 除与 7号,3号个体 的种子长宽 比的差异不明显外, 1 同其他个体间都差异显著 ( < .5 . P 00 )
表 1 不同袍栋个体果实长度. 宽度及长度比的比较 Tb 1  o pro o f ica c rts 口 e u s rt i ida a. C m a sn  r t  r t ii o ur s  aa  v ul i f  h a e sc f u c e r n i s d
序号 粒数 果实长度     
2 1 10 1 . 0  . 6 19 . 2土0 1 .9 2 0 t0 1 . 3   6 .
2. 4

果实宽度             
1 1 10 0 .  3  . 8 0 9 10 0 . 7  . 9 10 . 4士0 0 .9 0 9 10 1 . 5   0 .
1 0 10. 9 . 1  0 06 .
0. 8 0. 8

果实长宽 比

标准差/m / c 标准差/m 变异系数% 平均值 t / c 标准差/m 变异系数% 平均值 t c 平均值 土
18 . 6土0 1 .0 19 . 8土0 1 .6 19 . 6土0 1 .5 20 . 7士0 2 .0 1 9 10 1 . 1   9 . 1 7 10 1 . 7    4 . 21 . 8士0 1 .7 2 0 10 2 . 2  . 7 20 . 5士0 3 .0 1 9 10 1 . 2   7 . 1 9 t0 1 .    6 8  .  19 . 0土0 2 .1 22 . 4土0 3 .1 20 . 6土0 2 .5 2 0 10 2 . 1  . 4 2 0 10 2 . 0  . 6 19 . 3土0 2 .3 2 2 t0 2 .    8 8  .  2 1 10 2 . 0  . 2
2 仪) . . 10 21 35 .
2. 6 17 . 5. 5 4. 4

变异系数%
1 1 . 2. 6 2. 4 4. 0

1      0 5
2      0 5
飞 J 4 5 了0 7 n石

50 50 50 50 5O 50

1 9 10 1 . 6  . 3 19 . 210 2 .4 2 0 10 2 .    1 3  .  1 7 10 1 . 0  . 7

09 .
0. 8 0. 8

36 .
2. 1 3. 0

11 . 5土0 0 .9 0 7 10 0 . 8.  8 . 0 9 10 1 . 0  . 1 0 8 10 1 .  6  .  6 10 . 5土0 0 .8 0 9 10 1 . 7  . 2 0 9 10 1 . 9  . 0 0 7 10 1 . 8  . 1 0 8 10 1 .    0 5  . 0 8 10 0 . 9  . 9 0 8 10 1 .    0 9  . 09 . 5土0 1 .0 0 6 10 1 . 9   1 .

27 .
6. 4

07 .
13 .

g lo n lZ 13 14 巧 16 17 18 19

50 50 50 50 50 50 50 5O 50 5o 50

1 8 10 2 . 1  . 5 17 . 210 2 .0 2 0 10 1 . 2  . 8 1 9 10 2 . 1  . 2 1 8 10 2 . 8  . 3 1 7 10 1 . 1  . 9 1 7 10 2 . 3  . 0 1 7 10 2 . 9  . 1 1 7 10 2 . 6  . 4 1 8 10 2 .    1 2  .  1 5 10 2 . 6  . 1 1 7 t0 1 .    4 0  .  1 8 10 1 .    8 9  . 

75 . 88 . 2. 9
2. 4 4. 3

39 . 3. 4
5. 1 5. 3

26 . 07 .
15 . 0. 9 13 . 10 .

36 .
39 .
4. 3

98 . 6. 1
5. 7

08 .
11 . 10 . 11 。

5. 7
4. 3 4. 2 2. 0 3. 1

6. 8 5. 3 80 .
4. 6 4. 5

0 8 00 ,2士 .8
0. 5士0 1 9 .1

06 .
13 .

2    5 0  0

Tb2 a . 

表 2 不同袍栋个体间果实性状的方差分析      A O A f ica c rts  Q e u s r a  ida N V o r t r tii f m  r s a i v ul f  h a esc r u c e t n i s u o r d
果实长度 果实宽度 均方
066 .9
0. 0 01

果实长宽 比 F值
1 6

变异来 源

自由度

F值 植株间 植株内
1 9 90 8 2 72 5. 6

F值
6 77 7. 0

4 袍栋果实性状与植株个体大小间的关系
通过相关性分析,      对袍栋果实性状而言, 无论是果实平均长度, 平均宽度, 还是平均长宽比, 与植株的胸 径和长度之间没有显著的相关关系( 3 . 表 )果实长度, 果实宽度和果实长宽比的平均指标与植株高度之间的 Pao 相关系数都小于0 1分别为 001 09和 004 果实宽度与植株胸径间的 Pa o 相关系数稍 es rn ., .0 ,  0 6 . .6 , er n s

大, 但也不明显( > .5. p 00)
万方数据

3 8 1

西华师范大学学报 ( 自然科学版)

20 0 7年

表 3 袍栋果实性状与植株胸径, 长度间的 Pa o 相关分析 er n s
Tb3  er n s r aos og ica c rts  D H  d i t  nid a a. Pa o ’ cr li a n f t  r t ii ad  a h g o i v ul   s o e tn m r h a e sc n B n e h f  i s u d
性状

植株胸径

1 子 2 6 考 6 二 9 6 , J 月

植株高度
0 0 . 01

果实长度 果实宽度 果实长度 比
0 0

009 .6
004 .6

5 讨论与结论
在      较大地理尺度范围内, 种子大小变化与气候等因 素有密切关系〔-1 22. 23蔡永立等1 9 9 年对中国 9 东部亚
热带青冈果实的研究发现, 青冈果实大小和性状的变异与纬度和经度均表现较高的负相关, 南部地方青冈果

实 大 偏圆, 较 部 的 实 对 而 常 而 而 北 地区 果 相 小 偏长, 认 这可 是 不同 境 采 繁 略川. 物 并 为 能 对 环 所 取的 殖策 〔 植
种子的大小不仅受遗传机制控制, 同时也受不同环境因子的影响. 植物种子的大小变化被认为是 自然选择下

的一种“ 妥协”4 () 2 早期,  r     e等认为对于一个植物种群而言, Hr a p 相对于果实数量以及花的数量等生殖特征, 其果实的平均 大小是趋于稳定的, 并因此推断果实的大小是植物种群生殖特性中变化最小的性状〔 . 前已有很多的 1 但目 5 1 研究表明 植物种群内 果实的大小变化很明显, 在一个种内, 果实的大小最高可相差1 倍〔 . 6 2 本研究也发现 5 1
该地区不同袍栋个体所产生的果实大小之间有明显的差异( 00 )袍栋果实长宽比的变化范围在 08 p< .1 , .1 - .1相差约4 变异幅度较大, .%. 35 , 倍, 为61 另外, 袍栋果实的其他形态特征也有较大差异( < .1 , p 00 )其 中果实长度的变异幅度为 57 , .% 果实宽度的变异幅度是 23 这表明该地 区袍栋果实在形状上存在一定 .%;
程度的变化.

一 认为      般 平均果实的 小与 大 亲本能 力有关, 一些植物的 株高, 胸径与 果实大 有很强的 小间 相关关系[ . ( 但 2 6 1
本研究结果表明, 无论是果实长度, 宽度, 还是长宽比与植株的胸径和植株高度之间的Pao 相关系数均较小, enn

这同 期对Qeu和P 。等属中 物果实的 早 uc rs i n 植 研究结 果相同2. 栋 〔 从袍 果实的 与植株间 7 1 大小 没有明 显关系 这
点推测, 果实大小差异可能与单个植株所处小生境的异质性以及其在不同生境中采取的生殖方式有关。 W  认为,      从种群水平看, i n n 影响果实萌发的因素主要包括 2 即种群的平均果实大小和果实所凋落的 个:

生 境条件是否 适合萌发〔 , 2 一般认为, 植物群落演替后期阶段的 8 1 处于 物种具有较大的 种子, 有利于种子萌 以 发和幼 苗生长中 具有较大的 竞争力[ , 于袍栋果实没有明显的 ”由 〕 散布结构, 袍栋果实性状变化可能具有重
要的生态适应意义, 较大的种子固然有利于萌发和幼苗的生长, 但较小的种子可以有利于逃避动物的捕食,

并 可以 且 增加与土壤缝隙的 接触〔 因 推测袍栋 川. 此, 果实大小性状的变 异与其在群落中的 更新策略有关, 特
别是在常绿针阔混交林的异质生境中, 有利于袍栋果实在不同小生境中的保存和萌发, 以保证种群在 自 然条
件下的更新及稳定发展. 参考文献 :
[ J 盛海燕, 杰, 1 常 殷现伟, 濒危植物明党参种子散布和种子库动态研究〔]生物多样性, 0, ()29  3 等. J. 2 21 3 : - 7. 0 0 6 2 [ ] C N U L BTe e s  e S eCteo Rs v ad r v y Selg vaad  wh Q e u R gs 2 O S E O  h E c oSe i , l n  e e n H b o o edn Srv n Got i ur s  o .  f t #  z o d e r s  e i r n  i u i l  r d  y n  c u a
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ad Lun(  c e[]A ecn r l  cl y19 , ()7 一 7 n Q ar a g e ) .mra J n oEog,  8 1 : 8. .  i F a a I a i o a f  o 98 5 u 9 G E N D  O NO E  e M sad lSrv sp  r SeeiUl d ans  See o sJ.a R E E  ,  SN  .  a n Er u ir ioT e cs  p n C rgad lr o []C- FJH ASe s  ay voh f  p i n a l i n h tw d d  e e
nd n  ra o F rs R sac , 82 :37一1 1 . ai Jun l  oet  erh 19 ,8 10 a o f  e 9 36
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W N Y  Se S eN m e ad ba o a s - ue P n[ 7Cn qec f Selg a im n Eog, E D P ed  ,  br  H it  F h F id  tJ .os une  edn Et lh et l y .  i u z n a t f l y rt l e a e o r  i sbs co
20 ,3 3 :9 88 02 8 ( )74一 0 .

A C E J . iec oSl h  ec  et u tn  te  Cni[  r , 01 7 : 一 7. M e t s f  s e i l f e o ao t u n ol J.  0 5  2 u r c e 7 [ 〕 H T H R  Prsne  ei Gnt E m nPpli S c rad  f t 1T e20 , () 1 27 5 [ ] HR S I  A A H 0 Gnt Dv s ad  aPpli Sute  r m n d  u tn Tlm mca e e 6 IO H JM S S I  eec e i n Lc ou tn  c r oF g et Ppli o r u c s ln c , .  i i rt y  o l  ao t u f  r a e o ao f l a h c s i
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万方数据

第2 8卷第 4期

郭 强, : 等 彭州人工马尾松林中袍栋果实大小特征的分析

39 1

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csoa OdF l J . eo g 1 18 2 一 4 .        id[]O cl i, 9 , : 6 22 e i l  - e s sn l oa 9 6 3 e i eo n  o e  e o l a  .  i a ao n t z s  n  m i [3 E I SO 0 Se S e r tn d  E et G r iao ad  d n Prr ac i t C nl b  vl r m - 1 ] RK S N  ed  V ii a I f c o e ntn n Selg  f m ne  h l aH r Cnaai a

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e Sei oE ib m J. Eo 19 , : 5 76 d  c s  poi [ J  l 948 7 一 4 . p e f l u ] c , 2 3 , Z  o  l s  e  e a a1 1 5 7 9 3 2 [7 T O PO T R BN WI D D Bg n H v Bg d?[]A Nt  9 3  : 2 78 2 ] H M S N  A IO T .  iP t a iSes J. m  , 8 , ( )  一 2. N A  fc oSe i ad  r i o e lg  r ne  r l vl r iFu Hba [ J c , 5 .  t f d  n iot n  i m g z e f m l u i n  a ts ] .  9 g 1 [8 WIN A E es  e S e  Mc se S dn E e ec oPu ea  as  or  it J. Eo 18 , 2]
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A a s o Fu P oets Q e u Sr t i A tiaPns nl i n  i rpre o ur s r a  rfi iu y s  r t  i f  c e a n  ic l  m as ont s ana F r t  eghu S h a P oi e oe i P nzo , i u n  v c s n  c r n
G O agL Y nXagQ A Qum i E G n U Q n ,I  -i ,U N  -e, N R i u n i Z a
( e Lbr o   E v om n l ec ad  d e i C nevtn K y  o t o ni n et Si e  Boi rt osrao , a a r f  r y a c n n i v sy  i

C i We N r a U i rt, cog  02 C i ) h a  s o l v syN nhn 670 ,  n n t m n e i a 3 ha

A s atS d s  aa s a o t f ip pre o Q e u sr a A ic l u m s n n Fr t  bt c:t i ad  l i r n  r t  ei f  r s a i rfi Pns  s i a  e i r u e n n y s  e  h u r t s  u c e t n  ia i e  o r t a oa o s n G i aPnzo ,i un  v c.  s d io t p pre o f i w i cm fm fr t ida u u ,eg uS ha Poi eT e  y  n  r ei f t h h  e  d e n i v ul h h c r n h t s  h o ts  r s  c o r i e n i s u e  u o d ( < .1 . h i ee i l e il g , ih  ri o f il g t wd .  r u sos t  p 00 ) Te  xs  u f t  t wd ad  o  r t  t o  t Te  l hw t t n d n d r e h c u n t n a f  e h  ih h e t  h h t u n s a e f i f m f r t ida hd n i n d eec o s eT e a f il g ad  t w r r pcvl r t r df e i v ul a s ic t  r e  i .  m n  t  t n wd e e ete u s  ie n n i s  i f a i n f  h e r e h  i h  e s i y o d g f z u n o  r 18 . 5土0 2 c a d  9 . 4 m  0 3土0 1 c t vr ne w r r pcvl 5 7% ad 3%.T e a rt o fut n . .  m h a acs  e  ete . 5 e  i e e i y  s n2 .  h m n ai f  i e s  % h P ro c rlt e o o nl i e ld  t r e i y s  t h h o t s s a e  hi t  i h  .  02 ,h v ra c i 6 1 .T e  asn  reain aa s r u e t t  p pre e h t wd i20 x  5 te ain e  .  g o  t s  1 .  ue h h h a e  f of ihd  crli wt t hi t  d m t o t te( > .5 .td s  wd  t  cag o f t  n o e tn h  e h ad  e r h r p 00 )S i so e t t hne  r a o rao i h g n i e f  e u e  a e 
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